Agricultura y Cambio climático. El efecto de la concentración de CO2 atmosférico sobre la fotosíntesis

La fotosíntesis oxigénica es el evento evolutivo más innovador que ha ocurrido durante la historia de la tierra. Su aparición hace más de 2 billones de años provocó un cambio profundo en la composición de los gases de la atmósfera, conocido como Evento de la Gran Oxidación, y dio inicio a la respiración aeróbica y a la vida tal como las conocemos.

Esta variante de la fotosíntesis se origina en las cianobacterias, cuando estas algas verde-azuladas comenzaron a utilizar la molécula de agua (H₂O) como agente reductor. El hidrógeno (H⁺) y los electrones generados de la fotooxidación del agua le permitieron a las cianobacterias sintetizar ATP y NADP(H), necesarios para producir carbohidratos (CHOs) a partir del dióxido de carbono (CO₂) en el Ciclo de Calvin. En tanto, el oxígeno molecular (O₂) apareció como subproducto de esta reacción (Figura 1).

Un elemento fundamental en el Ciclo de Calvin es la enzima Rubisco. Esta enzima cataliza el primer paso en la fijación fotosintética del CO₂ atmosférico, conocida como reacción de carboxilación y es, por lo tanto, la responsable de todo el carbono que se encuentra en la naturaleza.

La enzima Rubisco; evolución y fotorespiración

Rubisco evolucionó junto con las primeras bacterias con fotosíntesis anoxigénica que habitaron la tierra, cuando la atmósfera tenía alta concentración de CO₂ y virtualmente nada de O₂. Como consecuencia, Rubisco adquirió sólo la función de carboxilación.

Cuando el O₂ comenzó a aumentar en la tierra con la aparición de las cianobacterias, las algas verdes y la posterior colonización de sistemas terrestres por los musgos y otras Briofitas, Rubisco se adaptó a este cambio en la composición de gases incorporando también la función de oxigenación en su sitio activo.

A diferencia de la carboxilación, la actividad oxigenasa de la Rubisco genera 2-fosfoglicolato (2-PGA), un metabolito tóxico para la célula que se tradujo en la evolución de la fotorespiración, probablemente con las cianobacterias hace más de 2 billones de años. Esta ruta metabólica detoxifica el 2-PGA recuperando 75% del carbono almacenado en la molécula, con un gasto metabólico que reduce la eficiencia del proceso fotosintético.

Las plantas vasculares C3 aparecieron hace alrededor de 400 millones de años atrás, cuando la concentración de CO₂ en la atmósfera era de aproximadamente 1200 ppm y la concentración de O₂ cercana al 21% actual (Figura 2). La selección natural no redujo la actividad oxigenasa de la Rubisco durante la evolución de manera que, en la era geológica actual, esta enzima comparte dos reacciones diametralmente opuestas (carboxilación y oxigenación).

Alrededor de 30 a 40 millones de años atrás aparecieron las especies C4, en un período geológico que coincide con la reducción en el CO₂ atmosférico (Figura 2). Consistente con este cambio en la composición de gases, las especies C4 desarrollaron adaptaciones anatómicas y bioquímicas que les permitieron incrementar la concentración de CO₂ alrededor del sitio activo de la Rubisco suprimiendo de este modo su actividad oxigenasa. Como resultado, las especies C4 prácticamente no tienen fotorespiración (o es muy escasa e incuantificable), lo que explica gran parte de su mayor eficiencia fotosintética respecto de especies C3, en los niveles actuales de CO₂ atmosférico.

El probable efecto del CO₂ atmosférico sobre la productividad de los cultivos

De acuerdo con los modelos de simulación y la evidencia experimental, el incremento en la concentración de CO₂ atmosférico incluso hasta 1000 ppm desde los actuales 400 ppm, aumentará la eficiencia fotosintética de especies C3. La explicación fisiológica para esta respuesta está en las propiedades catalíticas de la enzima Rubisco, cuya mayor afinidad por CO₂, en una atmósfera con una relación CO₂/O₂ más favorable, estimula la actividad carboxilasa de la enzima y reduce la fotorespiración.

Si bien existe consenso respecto al positivo efecto de la fertilización con CO₂ sobre la eficiencia fotosintética de plantas C3, no es posible predecir con certeza sus efectos secundarios ya que mucha evidencia científica se origina de experimentos donde no se han evaluado las posibles interacciones que puedan ocurrir con otras variables del ambiente. Por ejemplo, el aumento en el CO₂ atmosférico reduce la conductancia estomática, y la transpiración como consecuencia.  Aun cuando ambos eventos fisiológicos podrían aumentar la eficiencia de uso del agua por los cultivos, la transpiración está vinculada con el movimiento de nutrientes a través del xilema, y es el mecanismo que tienen las plantas para disipar el calor y regular la temperatura de las hojas.

De lo anterior se deduce que el beneficio del incremento del CO₂ atmosférico en la fotosíntesis de plantas C3 podría ser neutralizado por temperaturas sobre los umbrales óptimos para cada especie, y que el impacto en la productividad de los cultivos va a depender de la especie, del ambiente, y de las interacciones del CO₂ con otras variables del ambiente.

PHLOEM, Marzo de 2017

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Referencias

1. Shih PM, Occhialini O, Cameron JC, Andralojc J, Parry MAJ, Kerfeld CA. 2016.  Biochemical characterization of predicted Precambrian RuBisCO.  Nature Communication. DOI: 10.1038/ncomms10382.
2. Hagemann M, Kern R, Maurino VG, Hanson DT, Weber APM, Sage RF, Bauwe 2016.  Evolution of photorespiration from cyanobacteria to land plants, considering protein phylogenies and acquisition of carbon concentrating mechanisms.  J. Exp. Bot. 67: 2963-2976.
3. Osborne CP, Sac L. 2012. Evolution of C4 plants: a new hypothesis for an interaction of CO2 and wáter relations mediated by plant hydraulics.  Phil. Trans. R. Soc. B. 367; 583–600.
4. Whitney SM, Houtz RL, Alonso H. 2010.  Advancing our understanding and capacity to engineer nature’s CO2-sequestering enzyme, Rubisco.  Plant Physiol. 155: 27-35.