El silicio en las plantas; mucho más que una función estructural
Aun cuando tradicionalmente se ha reconocido al silicio como un elemento mineral con una función esencialmente estructural, la evidencia reciente lo señala como modulador de numerosos procesos fisiológicos asociados con la respuesta de las plantas a estreses del ambiente. Esta nueva función atribuida al silicio, actualmente no considerado esencial en la nutrición vegetal, está re-posicionando a este metaloide a nivel de cuasi esencial en la agricultura moderna.
En los suelos se encuentra principalmente como minerales de silicatos (SiO3-2) y dióxido de silicio (SiO2) ocupando en promedio más del 25% de su masa con un rango entre 0,5 y 47% [1]. De ésta, solo una pequeña fracción se encuentra en la fase soluble como ácido silícico [Si(OH)4] biodisponible para su absorción por las plantas.
La absorción de silicio difiere entre las especies
Una característica propia de este elemento es que su acumulación en la parte aérea de las plantas difiere marcadamente entre especies. Mientras en monocotiledóneas puede representar más del 10% de su peso seco, en la mayoría de las dicotiledóneas el silicio no supera el 0,2% lo que permite distinguir entre especies acumuladoras y no acumuladoras del metaloide.
Esta contrastante capacidad de absorción está relacionada con la presencia de canales de influjo conocidos como NIP2, cuyos patrones de expresión en raíces se asocian directamente con los niveles de acumulación característicos de las especies [2]. Ahora está claro que las especies que no acumulan silicio no poseen NIP2 funcional, como es el caso del raps y otros miembros de la familia Brassicaceae [3].
Es, por lo tanto, la presencia o ausencia de canales NIP2 el factor crítico que determina la capacidad de las plantas para absorber y acumular este elemento en las hojas (Figura 1). Estas proteínas NIP2 se han secuenciado y caracterizado de manera que es actualmente posible conocer con precisión las especies que se beneficiarán del silicio aplicado al suelo.
El silicio se acumula en depósitos de sílice amorfa
Una vez absorbido por las raíces, el silicio es transportado con el flujo de la transpiración a los diversos tejidos y órganos de la planta. Cuando la concentración excede su límite de solubilidad (aproximadamente 2 mM ó 56 ppm), es polimerizado en el apoplasto de las hojas, en la pared celular, o intracelularmente formando depósitos de sílice amorfa (SiO2 . nH20) conocidos como fitolitos.
Son los fitolitos las estructuras que otorgan rigidez a los diversos tejidos de la planta y que funcionan como barrera física tanto contra patógenos e insectos así como para reducir la pérdida de agua por las hojas. Son también estas formaciones amorfas las que permiten explicar el éxito de ciertas especies vegetales de vivir en suelos ricos en silicatos, o de aquellas que pueden acumular silicio en concentraciones que superan el 10% de su peso seco sin alterar su metabolismo o integridad celular.
Mucho más que una función estructural
El silicio es un elemento biológicamente inerte en las plantas ya que no forma compuestos o no es parte de biomoléculas como la mayoría de los elementos minerales. No obstante, se ha demostrado que puede actuar como molécula de señalización de manera que su función en la mitigación de variados estreses ambientales ocurre a través de la modulación de la expresión génica.
En especies acumuladoras como arroz o sorgo, el silicio se ha asociado tanto a la estimulación de la absorción de agua como consecuencia de la activación de acuaporinas de raíz, así como a la osmoregulación y ajuste osmótico favoreciendo la fotosíntesis en situaciones de estrés por sequía, estrés por salinidad y en respuesta a la deficiencia de potasio [4,5] (Figura 2). A estos efectos se debe agregar la estimulación de la síntesis de citoquininas recientemente informada en sorgo [6].
La activación de la síntesis de citoquininas modulada por el silicio también se ha documentado en especies reconocidas por su incapacidad de acumular silicio, como el raps. En esta especie, la estimulación de las citoquininas redujo la senescencia de hojas lo que podría contribuir al mejoramiento de la baja eficiencia de uso del nitrógeno (N) que la caracteriza [7]. Adicionalmente, el silicio estimuló la expresión de transportadores de N en raíces, incrementó la absorción de N y provocó una reducción significativa del estrés oxidativo, consistente con lo observado en especies acumuladoras.
La activación de la biosíntesis de citoquininas se detectó en un periodo muy breve posterior a la aplicación de silicio (3 h) sugiriendo que es el ácido silícico (y no las formas sólidas) el responsable de este efecto biológico. El hecho que esta estimulación ocurrió tanto en especies acumuladoras como no acumuladoras indica que no sería necesario altas concentraciones de ácido silícico en las hojas para que las plantas se beneficien de este elemento.
El silicio en la agricultura y la necesidad de re-evaluar su importancia
La significativa extracción de silicio por los cultivos se ha traducido en una reducción sostenida de este elemento en los suelos particularmente de aquellos bajo sistemas intensivos y sin un manejo apropiado de la fertilización. Esta situación probablemente se ha acentuado en suelos donde se cultiva cereales sin incorporación de rastrojos ya que los fitolitos presentes en restos vegetales son la principal fuente de reciclaje natural de este metaloide.
Lo anterior enfatiza la importancia de conocer tanto el estatus de silicio en los suelos así como el nivel crítico de silicio para cada especie en particular. Como referencia, este nivel crítico se ha estimado en 40 ppm para arroz, una especie con NIP2 funcionales y que puede acumular silicio en concentraciones que superan el 10% de su peso seco.
Un enfoque alternativo al manejo de este elemento de acuerdo a su nivel crítico en el suelo es considerar la concentración foliar de silicio necesaria para estimular su función en la planta. En la práctica, esta opción implica explorar y explotar formulaciones foliares en diversas especies y ambientes, con énfasis en aquellas naturalmente no acumuladoras en las cuales el silicio pueda desempeñar una función fisiológica o de señalización, más que estructural.
PHLOEM, Agosto de 2018
www.phloem.cl
Referencias
- Tubana BS, Babu T, Datnoff LE. 2016. A review of silicon in soils and plants and its role in US agriculture: History and future perspectives. Soil Sci. 181: 9/10.
- Deshmukh R, Belanger RR. 2016. Molecular evolution of aquaporins and silicon influx in plants. Funct. Ecol. 2016, 30, 1277–1285.
- Sonah H, Deshmukh RK , Labbé C, Bélanger RR. 2017. Analysis of aquaporins in Brassicaceae species reveals high level of conservation and dynamic role against biotic and abiotic stress in canola. Scientific Reports 7: DOI:10.1038/s41598-017-02877-9.
- Manivannan A, Ahn YK. 2017. Silicon regulates potential genes involved in major physiological processes in plants to combat stress. Front. Plant Sci. 8: 1346.
- Chen D, Wang S, Yin L, Deng X. 2018. How does silicon mediate plant water uptake and loss under water deficiency?. Front. Plant Sci. 9: 281.
- Markovich O, Steiner E, Kouril S, Tarkowski P, Aharoni A, Elbaum R. 2017. Silicon promotes cytokinin biosynthesis and delays senescence in Arabidopsis and Sorghum. Plant Cell Environ. 10: 1189–1196. doi: 10.1111/pce.
- Haddad C, Arkoun M, Jamois F, Schwarzenberg A, Yvin JC, Etienne P, Laîné P. 2018. Silicon promotes growth of Brassica napus and delays leaf senescence induced by nitrogen starvation. Front. Plant Sci. 9: 516.