AGRICULTURA Y CAMBIO CLIMÁTICO. El efecto estimulante del CO2 sobre la productividad de los cultivos está condicionado por las altas temperaturas

Las emisiones de dióxido de carbono (CO₂) han aumentado sostenidamente desde cerca de 280 partes por millón (ppm) en la era preindustrial hasta más de 400 ppm en la actualidad. Estas emisiones se pueden elevar entre 50 y 500 ppm dependiendo de la Trayectoria de Concentración Representativa (RCP, por su sigla en inglés) de manera que, a fines de siglo, el CO₂ atmosférico se va a mover alrededor de 450 ppm en un escenario optimista (RCP 2.6) y 900 ppm en uno más agresivo (RCP 8.5) ^[1].

Los vegetales son los principales sumideros de CO₂ en la naturaleza por lo que el aumento en este gas va a impactar la actividad de la Rubisco, la enzima responsable de la fijación fotosintética de CO₂ atmosférico.  El efecto va a ser evidente particularmente en especies donde la actividad de esta enzima está limitada por la baja concentración interna de CO₂. Es el caso de las plantas C3 que representan más del 95% de todas las plantas vasculares que habitan el planeta, y que responden positivamente al CO₂ ya que aparecieron y evolucionaron cuando la concentración de este gas en la atmósfera estaba muy por sobre los niveles actuales ^[2].

Rubisco y la fotorespiración

Una característica de la enzima RubisCO (Ribulosa 1,5 bifosfato Carboxilasa/Oxigenasa) es que no discrimina adecuadamente entre el CO₂ y el oxígeno molecular (O₂) capturando una molécula de O₂ en lugar de CO₂ en dos de cinco reacciones de carboxilación que ocurren en el Ciclo de Calvin.  Esto es, Rubisco cumple funciones tanto de carboxilación (fijación de carbono) como de oxigenación (fijación de oxígeno) en plantas C3, a diferencia de plantas C4 en donde las adaptaciones bioquímicas y anatómicas que las caracterizan favorecen solo la carboxilación.

En el modo carboxilasa la actividad de la Rubisco genera dos moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA), en tanto que en la función oxigenasa produce una molécula de 3-PGA y una de 2-fosfoglicolato (2-PGL).  Mientras el 3-PGA se incorpora al Ciclo de Calvin, el 2-PGL es un producto tóxico que la célula canaliza hacia la fotorespiración, una vía de reciclaje de carbono que consume O₂ y genera CO₂ y que ocurre solo en presencia de luz (Figura 1).  

Aun cuando la fotorespiración puede funcionar como sumidero de electrones y protección del aparato fotosintético en situaciones de exceso de energía celular (estrés), tiene un elevado costo metabólico y es la causa primaria de la baja eficiencia fotosintética que caracteriza a las plantas C3 respecto de las plantas C4.

Los efectos del elevado CO₂

El incremento en el CO₂ atmosférico mejora la razón CO₂/O₂ en el sitio activo de la Rubisco lo que estimula la función de carboxilación en plantas C3.  Sin considerar interacciones con otras variables del ambiente, la consecuencia del elevado CO₂ es una reducción de la fotorespiración que se traduce en mayor eficiencia fotosintética y rendimiento en este tipo de especies.

El elevado CO₂ también reduce la conductancia estomática y la transpiración lo que pudiera expresarse en mejores relaciones hídricas tanto en plantas C3 como en C4. Sin embargo, la baja transpiración reduce la pérdida de calor latente por lo que el cierre parcial de estomas va a incrementar la temperatura de las hojas, o estimular la acumulación de O₂ y causar la producción de especies de oxígeno reactivo (ROS).  

Los efectos del aumento en la temperatura

Las proyecciones indican que la temperatura media global se va a elevar entre 1 y 3,7°C en los escenarios RCP 2.6 y RCP 8.5, respectivamente ^[1].  En estos escenarios, la fotorespiración continuará afectando la productividad de las especies vegetales debido fundamentalmente al efecto de la temperatura sobre las propiedades de los gases. 

Altas temperaturas reducen la solubilidad del CO₂ respecto del O₂ lo que resulta en alta razón O₂/CO₂ en el sitio activo de la Rubisco ^[3,4]. Altas temperaturas también reducen la especificidad de la Rubisco por CO₂ respecto al O₂, por lo que las predicciones para el escenario RCP 2.6 (450 ppm CO₂, +1°C) y RCP 8.5 (900 ppm CO₂, +3,7°C) favorecerían la función de oxigenación de la Rubisco, y la fotorespiración.

Aun cuando algunos modelos predictivos indican aumentos en el rendimiento de especies C3 incluso en el peor de estos escenarios de cambio climático ^[5], sus resultados no son extrapolables ya que se circunscriben solo a ciertos ambientes productivos. Además, estos modelos no consideran las numerosas variables asociadas a la respuesta, muchas aún desconocidas y que pueden dar origen a estimaciones poco realistas. Lo que sí sabemos es que mientras la fotosíntesis no sea limitada por la disponibilidad de sustrato, el aumento en la temperatura va a neutralizar una parte importante del beneficio de la fertilización con CO₂ en los cultivos.

Hacia un equilibrio entre elevado CO₂ y la temperatura; la aclimatación al cambio

La respuesta de las plantas al cambio climático depende en gran parte de si el beneficio del aumento en el CO₂ atmosférico compensa el daño que va a causar el estrés por altas temperaturas, esto es, del nivel de equilibrio entre ambas variables. Los modelos predictivos indican que el CO₂ debiera elevarse al menos 67 ppm por °C de incremento en la temperatura, en un estudio realizado en especies forestales aclimatadas al cambio ^[6].  El nivel de equilibrio se estimó en 99 ppm por °C en plantas no aclimatadas, reafirmando el papel de las altas temperaturas como condicionantes del efecto estimulante del CO₂ sobre la productividad principalmente de especies C3.

Recientemente se encontró que la capacidad de las plantas para funcionar como sumideros de carbono está fuertemente asociada a la humedad del suelo de modo que, en temporadas con estrés hídrico, la absorción de CO₂ se reduce debido a los efectos del estrés sobre la fitomasa ^[7]. Esto sugiere que la tasa de absorción de carbono por las plantas puede no mantenerse en el futuro y dar lugar a un crecimiento acelerado del CO₂ atmosférico que requeriría nuevas condiciones de aclimatación. Claramente, mientras más estudios aparecen, los efectos del elevado CO₂ sobre el rendimiento de los cultivos en el futuro son más complejos que lo que se pensó y más difícil de predecir.

PHLOEM, Diciembre 2019

www.phloem.cl

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Referencias

1. IPCC, Intergovernmental Panel on Climate Change. 2014. Climate Change 2014: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Geneva, Switz.
2. Peñaloza E. 2017. Agricultura y Cambio climático. El efecto de la concentración de CO₂ atmosférico sobre la fotosíntesis. Phloem, Marzo de 2017. www.phloem.cl.
3. Dusenge ME, Duarte AG, Way DA. 2019. Plant carbon metabolism and climate change: elevated CO₂ and temperature impacts on photosynthesis, photorespiration and respiration. New Phytol. 221: 32–49.
4. Slattery RA, Ort DR. 2019. Carbon assimilation in crops at high temperaturas. Plant Cell Environ. 42: 2750–2758.
5. Walker BJ, VanLoocke A, Bernacchi CJ, Ort DR. 2016. The Costs of Photorespiration to Food Production Now and in the Future. Annu. Rev. Plant Biol. 67: 107-129.
6. Sperry JS, Venturas MD, Todd HN, Trugman AT, et al. 2019. The impact of rising CO₂ and acclimation on the response of US forests to global warming. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 116: 25734-25744.
7. Green JK, Seneviratne SI, Berg AM, Findell KL, et al. 2019. Large influence of soil moisture on long-term terrestrial carbon uptake. Nature 565: 466-469.