Transpiración; una consecuencia del déficit de presión de vapor con funciones vitales para las plantas

Más del 95% del agua absorbida por las plantas se evapora desde las hojas en un proceso biofísico que, aunque aparentemente ineficiente, contribuye a sostener muchas funciones literalmente vitales para los vegetales. Se conoce como transpiración, y se define como el movimiento del agua en el continuo suelo-planta y su posterior evaporación a la atmósfera a través de los estomas.

En los estomas, la transpiración ocurre en respuesta a un gradiente de concentración de vapor de agua que se genera entre la hoja y el medio externo. Es regulada por la suma de las resistencias a la difusión que operan en la lámina foliar, entre las cuales la resistencia estomática y la resistencia de la capa estacionaria son las más importantes (Ecuación 1) ^[1]. En esta ecuación, el numerador es la fuerza impulsora de las tasas de transpiración, mientras que las resistencias en el denominador funcionan atenuando la pérdida de agua.

Las fuerzas ocultas de la transpiración

El cambio de estado desde la fase líquida a la fase gaseosa ocurre por la ruptura de los puentes de hidrógeno que unen las molécula de agua. Este proceso libera energía térmica que permite a las plantas “enfriarse” cuando el agua se evapora desde la superficie foliar. Se conoce como enfriamiento evaporativo, y es uno de los principales mecanismos que tienen las plantas para disipar el calor. Por lo tanto, la transpiración juega un papel central como regulador de la temperatura en plantas (y otros sistemas biológicos).

Además del enfriamiento evaporativo, la transpiración genera un gradiente de presión hidrostática negativa (tensión) que se transmite desde la cavidad estomática al suelo a través del xilema, y que activa la absorción y transporte de agua y minerales hacia las hojas. Esta función es particularmente importante tanto para nutrientes cuyo transporte depende de la corriente de transpiración (ej. calcio), como para aquellos que se mueven en la solución del suelo por flujo de masas, y es la fuerza impulsora del transporte a larga distancia en plantas.

La transpiración y el déficit de presión de vapor

La concentración de vapor de agua es equivalente a la presión de vapor de agua por lo que, en la Ecuación 1, el numerador puede también expresarse como la diferencia entre la presión del vapor de agua en la hoja menos la presión de vapor de agua en el atmósfera. Esta diferencia se conoce como déficit de presión de vapor (DPV) y es función de la humedad relativa y la temperatura del aire (Ecuación 2). Se denota como DPV hoja-atmósfera (DPV_h-a) para diferenciarlo del DPV puramente atmosférico y, aunque ambos se mueven en un mismo sentido, la lectura no es idéntica ya que la temperatura de la hoja no es la misma que la del aire que la rodea.

Debido a la presencia de componentes biológicos, el DPV_h-a es también alterado por factores del ambiente que modulan la resistencia al flujo en los estomas, como la radiación fotosintéticamente activa (PAR, por su sigla en inglés) y la velocidad del viento. La radiación PAR estimula la producción de fotoasimilados por lo que el potencial hídrico de las células de guarda se reduce. Un potencial hídrico más negativo facilita la entrada de agua e incrementa la presión de turgor provocando apertura del estoma. La consecuencia es una menor resistencia al flujo (o mayor conductancia) del estoma que se traduce en mayor transpiración. En tanto, velocidades de viento por sobre 1 m s^-1 remueven el vapor de agua que rodea las hojas reduciendo la resistencia al flujo asociada a la capa estacionaria lo que incrementa la transpiración cuando el estoma está abierto. Desde un punto de vista biofísico, por lo tanto, la transpiración es una respuesta de las plantas a la magnitud del DPV modulada por las resistencias al flujo que operan en los estomas.

En general, el DPV_h-a sigue un patrón característico de tasas de transpiración diurna, siendo más bajo al amanecer y alcanzando el máximo alrededor del mediodía. Como se indica en la Ecuación 2, su unidad de medida es el kilopascal (kPa), y su expresión se mueve normalmente entre 0,1 y 5 (Figura 1). Dentro de este rango, un DVP superior a 1,5-2,5 kPa indica que las plantas estarían sometidas a tasas de transpiración elevadas que pueden comprometer su productividad. Esto es, la transpiración tiene límites, y un rango de DPV acotado dentro del cual funciona en armonía con la fotosíntesis.

Transpiración y fotosíntesis, y la necesidad del equilibrio

La habilidad de las plantas para convertir transpiración en biomasa, o eficiencia de la transpiración, fluctúa entre 200 y 1000 kg de agua por kg de materia seca producida. Esto indica que, aun cuando menos del 5% del agua transpirada se utiliza en la fotosíntesis, transpiración y fotosíntesis están conectadas y directamente asociadas a la productividad de las plantas.

En una condición de equilibrio, la transpiración y la fotosíntesis muestran una respuesta parabólica y consistente con la radiación PAR diaria. En situaciones de alta demanda evaporativa o alto DPV, sin embargo, la transpiración puede aumentar hasta un punto en que el agua consumida excede la necesaria para sostener la fotosíntesis y el metabolismo celular. Esta pérdida de agua por transpiración, o transpiración de lujo, es estimulada en suelos con adecuada provisión de humedad, y puede representar entre el 6-8% de la transpiración diaria en especies anuales ^[2] .

Considerado la estrecha relación metabólica que existe entre transpiración y fotosíntesis, los aumentos de rendimiento atribuidos a un incremento en la eficiencia de la transpiración y reducción de la conductancia estomática se explicarían por el acceso de los cultivos a la fracción de agua que las plantas absorben y transpiran de lujo.  Por ejemplo, los aumentos de rendimiento en respuesta a moléculas antitranspirantes (reflectantes, películas) están asociados a esta estrategia, aunque no necesariamente son reproducibles ya que la transpiración de lujo no es una condición generalizada en los cultivos. Adicionalmente, la opción de manipular las resistencias al flujo pudiera no ser sostenible ya que la reducción en la conductancia del estoma compromete la difusión de CO₂ necesario para la fotosíntesis, puede también incrementar el O₂ intracelular y estimular la fotorespiración en plantas C3, o aumentar la temperatura de la hoja debido a restricciones en el enfriamiento evaporativo.

Más bien, cualquier estrategia dirigida a mejorar la eficiencia de la transpiración debe priorizar atributos presentes en las especies cultivadas, como el rasgo de transpiración limitada en condiciones de alta demanda evaporativa o alto DPV (rasgo TTL) ^[3]. Aun cuando el efecto del ambiente es también significativo en la expresión de este atributo, el rasgo TTL es metabólicamente sustentable y sostenible, dos condiciones necesarias de satisfacer por la estrategia si se considera que el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis constituye un compromiso esencial en la existencia de las plantas.

Las tasas de transpiración en el futuro y su conexión con el DPV  

Las últimas décadas se han caracterizado por el aumento sostenido de la temperatura global lo que ha dado lugar a una ascenso exponencial en el DPV atmosférico ^[4,5]. El DPV es la fuerza impulsora del movimiento de agua en el continuo suelo-planta-atmósfera por lo que un DPV elevado va a estimular la transpiración. Sin embargo, la evidencia también sostiene que el incremento en la concentración de CO₂ atmosférico atribuible al cambio climático va a reducir la conductancia estomática ^[6] por lo que la tasa de transpiración debiera tender a reducirse.  

Un estudio reciente dirigido a responder cuál de estas dos fuerzas opuestas va a determinar la tasas de transpiración en el futuro concluye que la reducción en conductancia estomática atribuible al elevado CO₂ sería más determinante que el aumento en el DPV asociado al aumento en la temperatura ^[7]. De acuerdo con este estudio, y exceptuando regiones más frías, las tasas de transpiración serán más bajas en el futuro. Menores tasas de transpiración asociadas al elevado CO₂ van a reducir la absorción y transporte de nutrientes por las plantas ^[6], lo que sugiere que la pérdida de más del 95% de agua que se mueve en el continuo suelo-planta-atmósfera parece una condición necesaria para sostener la calidad de la producción y la productividad de los cultivos.

PHLOEM, Febrero 2021

www.phloem.cl

Referencias

1. Taiz L, Zeiger E, Moller IM, Murphy A. 2015. Plant Physiology and Development. Sixth Edition.
2. Liang Y, Gao Y, Wang G, Si Z, Shen X, Duan A. 2018. Luxury transpiration of winter wheat and its responses to deficit irrigation in North China Plain. Plant Soil Environ. 64: 361–366.
3. Collins B, Chapman S, Hammer G, Chenu K. 2021. Limiting transpiration rate in high evaporative demand conditions to improve Australian wheat productivity. in silico Plants 3,1:1–16. doi:10.1093/insilicoplants/diab006.
4. Yuan W, Zheng Y, Piao S, Ciais P, et al. 2019. Increased atmospheric vapor pressure deficit reduces global vegetation growth. Sci. Adv. 5: eaax1396.
5. Grossiord C, Buckley TN, Cernusak LA, Novick KA, et al. 2020. Plant responses to rising vapor pressure déficit. New Phytol. 226: 1550–1566. doi: 10.1111/nph.16485.
6. Peñaloza E. 2017. https://phloem.cl/agricultura-y-cambio-climatico-el-probable-efecto-del-co2-atmosferico-sobre-la-nutricion-mineral-de-plantas/
7. Kirschbaum MUF, McMillan AMS. 2018. Warming and elevated CO₂ have opposing influences on transpiration. Which is more important?. Curr. For. Rep. 4: 51–71.
8. Zhao W, Ji X. 2016. Spatio-temporal variation in transpiration responses of maize plants to vapor pressure deficit under an arid climatic condition. Arid Land 8: 409–421. https://doi.org/10.1007/s40333-016-0082-z.