El zinc en las plantas y su relación con otros elementos esenciales en la nutrición vegetal
El zinc (Zn) es un microelemento que está adquiriendo relevancia como nutriente esencial en las plantas debido a numerosos reportes de deficiencia en cultivos y en la dieta de la población, y a estudios que predicen una reducción significativa de zinc en el grano de muchas especies C3 como consecuencia del incremento en el CO2 atmosférico. Este metal existe como ion divalente Zn2+ tanto en plantas como en otros sistemas biológicos, y su función fisiológica está basada en la tendencia a formar complejos tetraédricos con nitrógeno, oxígeno y azufre asociados principalmente a proteínas [1].
Este elemento es relativamente inmóvil en el suelo por lo que su absorción por la planta está generalmente limitada por la tasa de transporte hacia las raíces que ocurre principalmente por difusión y en menor proporción por flujo de masas. Una vez absorbido es transportado en el xilema y floema como ion libre, o quelatado a moléculas orgánicas que impiden que interactúe con otras moléculas y reduzca su movilidad. El mismo mecanismo de absorción de zinc es compartido por el cadmio, aunque este metal tóxico es retenido en la raíz y base de tallos y no sería transportado hacia la parte aérea [2].
El zinc y la tolerancia de las plantas a estreses ambientales
El zinc es el único metal que está presente en las seis clases de enzimas que existen en plantas. De esta manera su papel en el metabolismo está principalmente vinculado a las proteínas, en las cuales desempeña funciones catalíticas y/o estructurales. Entre las numerosas proteínas en las que participa se encuentran la alcohol deshidrogenasa (ADH) y la superóxido dismutasa (SOD), dos enzimas asociadas con la tolerancia de las plantas a estreses del ambiente.
La ADH es una enzima que participa en procesos fermentativos que ocurren en plantas sometidas a deficiencia de oxígeno en el suelo (hipoxia o anoxia). En esta condición de suelos se genera etanol en la raíces, en una reacción enzimática necesaria para producir energía y mantener el metabolismo celular activo. Esto indica que los efectos de la deficiencia de zinc serían más dramáticos en suelos anegados, y en especies que experimentan períodos de anaerobiosis durante su ciclo de vida.
La SOD es una enzima que desempeña funciones críticas en la detoxificación de radicales superóxido (O2.-) inducidos por condiciones de estrés. La más abundante isoforma SOD que existe en plantas tiene requerimientos absolutos de zinc de manera que la deficiencia de este metal reduce su actividad catalítica. Esto se traduce en un incremento de radicales O2.- en la célula lo que, junto a otros componentes del estrés oxidativo, conducen a la peroxidación de lípidos e incremento en la permeabilidad de las membranas (Figura 1).
En adición a su función catalítica y/o estructural en proteínas, el zinc contribuye a la integridad de las membranas biológicas y a su protección del estrés oxidativo principalmente a través de la formación de complejos tetraédricos con grupos –SH de la cisteína en proteínas de membrana (Figura 1). Sobre la base de esta función, muchos síntomas característicos de la deficiencia de zinc, como clorosis y/o necrosis en hojas, inhibición en la elongación del tallo e incremento en la permeabilidad de las membranas pueden ser atribuidos al estrés oxidativo (Figura 1) [1].
El zinc también desempeña un papel estructural en proteínas con sitios de unión al ADN (conocidas como factores de transcripción), así como en la estabilización de las moléculas de ADN y ARN participando de este modo en la regulación de la expresión génica.
La función del zinc en la síntesis de proteínas
Como componente estructural, el zinc contribuye a la integridad de los ribosomas por lo que su deficiencia afecta negativamente la síntesis de proteínas. Este efecto sobre las proteínas no altera la síntesis de aminoácidos los que, más bien, tienden a acumularse en plantas deficientes en zinc.
De acuerdo con lo anterior, la reducción en la concentración de auxinas (AIA) frecuentemente asociada a la deficiencia de zinc, no puede atribuirse a reducción en el triptófano (el precursor del AIA) sino más probablemente a la degradación oxidativa del AIA (Figura 1). Esta oxidación ocurre con mayor intensidad en condiciones de alta luminosidad y es estimulada en presencia de altas concentraciones de hierro (Fe) en la planta.
La función del zinc en la síntesis de proteínas explica los altos requerimientos de este nutriente en tejidos meristemáticos, que parece ser específico entre los micronutrientes, en donde la concentración de zinc es 5-10 veces superior a otros tejidos (10-20 vs 100-200 µg g-1 materia seca) [1]. Un requerimiento particularmente alto de zinc también ocurre en el tubo polínico, y en especial en la zona apical, lo que evidencia su función en la polinización y eficiencia reproductiva de las especies.
Toxicidad y deficiencia de zinc en plantas y su relación con otros elementos minerales
El zinc no es un elemento abundante en los suelos por lo que la toxicidad es poco frecuente y se circunscribe sólo a suelos contaminados o excesivamente fertilizados. Cuando excede las necesidades de la planta, este elemento es almacenado en vacuolas, o acomplejado a moléculas orgánicas llamadas fitoquelatinas. Puede también ser secuestrado en fitatos, una molécula con alta afinidad por metales divalentes y sitio de almacenaje de fósforo (P) en las plantas, en donde ni el P ni el Zn quedan biodisponibles para el hombre (y monogástricos en general).
Aun cuando la concentración de zinc en los suelos del sur de Chile está dentro del rango adecuado [3], la continua remoción por cultivos intensivos y variedades de alto rendimiento, así como el uso de fertilizantes fosfatados particularmente en suelos con zinc disponible bajo 0,5 mg kg-1, están contribuyendo a reducir el zinc en las plantas. Cuando ocurre, la deficiencia de este elemento induce la expresión de transportadores de P de alta afinidad lo que estimula la absorción de P incluso a niveles tóxicos. Esta relación antagónica P-Zn puede ser relevante en suelos ácidos donde normalmente se aplica P en cantidades que superan largamente el requerimiento de los cultivos.
La deficiencia de zinc también estimula la acumulación de Fe en plantas, un metal abundante en suelos ácidos y cuyo exceso (como Fe3+) puede generar radicales libres e iniciar el estrés oxidativo en sistemas biológicos. Este tipo de interacciones nocivas y gatilladas por la deficiencia de zinc enfatizan la importancia de análisis foliares que permitan corregir eventuales deficiencias y mantener la concentración de este elemento dentro del rango adecuado para las plantas.
PHLOEM, Junio de 2017
Referencias
- Broadley M, Brown P, Cakmak I, Rengel Z, Zhao F. 2012. Function of nutrients: micronutrients. In: Marschner P (Ed.). Mineral Nutrition of Higher Plants. Third edition, pp. 191-248.
- Suzui N, Yin Y-G, Ishii S, Sekimoto H, Kawachi N. 2017. Visualization of zinc dynamics in intact plants using positron imaging of commercially available 65Zn. Plant Methods 13: 40. DOI 10.1186/s13007-017-0188-0.
- Hirzel J, Walter I, Matus I. 2015. Estudio prospectivo de los principales metales pesados de suelos agrícolas cultivados con trigo candeal y maíz en diferentes zonas de Chile. Informaciones Agronómicas de Hispanoamerica 20: 12-18.