Factores fisiológicos asociados con el contrastante requerimiento de boro en las especies vegetales
El boro es un elemento esencial para el crecimiento de las plantas y el micronutriente más limitante del rendimiento después del zinc. En el suelo se encuentra principalmente como ácido bórico (H3BO3), el que puede ser lixiviado y conducir a problemas de deficiencia en los cultivos particularmente en ambientes de alta pluviometría. Problemas de deficiencia de boro también pueden ocurrir en suelos con baja humedad debido al escaso movimiento de nutrientes por flujo de masas, así como a la restricción en su absorción debido a la reducción en la transpiración de las plantas.
Este nutriente se localiza principalmente en la pared celular primaria y en la interface con la membrana plasmática donde cumple un papel estructural. De acuerdo a esta localización, los numerosos efectos fisiológicos y bioquímicos asociados a la deficiencia de boro en plantas, tales como alteraciones en el metabolismo de los carbohidratos, de las auxinas, de los fenoles y de los potenciales de membrana, entre otros, se han interpretado como consecuencia del daño a la integridad de la pared celular [1].
La pared celular y el requerimiento de boro en las especies
Comparado con otros micronutrientes esenciales, las especies vegetales tienen diferente capacidad para absorber y almacenar boro en los tejidos. Mientras en gramíneas la concentración fluctúa entre 4-10 µg g-1 (peso seco hojas), el boro se eleva a 20-35 µg g-1 en dicotiledóneas, y hasta 35-45 µg g-1 en monocotiledóneas no gramíneas [2,3]. Esto indica que los cultivos difieren en sus requerimientos de boro y que, de acuerdo a su localización en la célula, esta diferencia estaría asociada, al menos en parte, a la composición de la pared celular primaria característica de las especies.
La pared celular (primaria) es la estructura que protege y da forma a la célula vegetal. Está compuesta por microfibrillas de celulosa embebidas en una matriz de polisacáridos de hemicelulosas y pectinas, además de una pequeña proporción de proteínas estructurales. En esta estructura las pectinas forman un entramado con polisacáridos como ramnogalacturonan II (RGII) y homogalacturonan, donde se inserta el boro y el calcio, respectivamente (Figura 1).
Los estudios realizados en diversas especies informan de una estrecha relación entre la concentración de boro y de pectinas de pared celular, lo que indica que las especies vegetales con altos contenidos de pectinas tendrán altos requerimientos de boro en sus tejidos [2,4].
En general, las gramíneas son especies con baja proporción de pectinas y bajos niveles de RGII en la pared celular. Como consecuencia, estas especies tienen bajos requerimientos de boro y serían menos sensibles a la deficiencia de este elemento. En contraste, las dicotiledóneas tienen mayor contenido de pectinas y RGII, de lo que se originaría su mayor demanda de boro.
La relevancia del tipo de carbohidrato en la movilidad del boro
El boro se encuentra en la célula esencialmente como ácido bórico (H3BO3), cuya carga neutra a pH fisiológico le otorga alta permeabilidad a través de membranas biológicas. La consecuencia de esta alta permeabilidad es que su transporte a través del floema requiere de la unión a moléculas quelantes que permitan reducir la re-translocación del boro al xilema.
El ácido bórico tiene una fuerte tendencia a formar complejos con carbohidratos del tipo azúcar alcohol tales como manitol y sorbitol entre los más frecuentes. Estos azucares reductores, o polioles, poseen una configuración cis-diol en la molécula lo que genera complejos con el boro altamente estables.
Ahora se conoce que el boro es móvil en el floema de todas las especies que utilizan polioles como producto primario de la fotosíntesis. En estas especies se forma un complejo boro-poliol en la fuente (hojas), el que es transportado vía floema hacia los sumideros (semilla u otro órgano en crecimiento). Ejemplos de complejos boro-sorbitol se encuentran en miembros de la familia Rosaceae (manzano, cerezo), y de boro-manitol en la familia Apiaceae (zanahoria, apio) y Oleaceae (olivo), entre otros.
Si bien los polioles son los carbohidratos de elección para el transporte de boro por el floema, la mayor parte de las especies cultivadas sintetizan y transportan sacarosa como producto primario de la fotosíntesis. En estas especies el boro no puede cargarse con facilidad en el floema una vez que la corriente de transpiración lo libera en la hoja, lo que puede resultar en completa inmovilidad o movilidad restringida hacia los sumideros.
De acuerdo con lo anterior, el contrastante requerimiento de boro entre las especies vegetales no solo está asociado a la composición de la pared celular sino también al tipo de carbohidrato primario sintetizado en la fotosíntesis y utilizado para su transporte a través del floema.
La movilidad del boro durante la fase reproductiva; implicancias prácticas
Los tejidos reproductivos de la mayoría de las especies vegetales tienen altos requerimientos de boro respecto a estructuras vegetativas, lo que se explica por sus altas tasas de crecimiento y paredes celulares con alto contenido de pectinas. Considerando la relevancia de los carbohidratos en la movilidad del boro, este mayor requerimiento pudiera afectar la eficiencia reproductiva de las especies que transportan sacarosa en el floema.
En especies que transportan sacarosa, como el trigo y raps entre muchas otras, la movilidad del boro en la planta está primariamente determinada por la corriente de transpiración ya que la sacarosa no puede formar complejos estables con el ácido bórico debido a la ausencia de la configuración cis-diol en la molécula.
Las bajas tasas de transpiración que caracterizan a las estructuras reproductivas, así como conexiones vasculares ineficientes o insuficientes, contribuyen a acentuar el problema de la escasa movilidad del boro a través del floema que finalmente se traduce en aborto de flores y/o frutos.
De lo anterior se infiere que, independiente del estatus nutricional de las hojas, el requerimiento de boro para suplir la demanda de las estructuras reproductivas puede estar condicionado por limitaciones en el transporte hacia los sumideros. Esto indica que no solo la composición de la pared celular sino también la movilidad de boro a través del floema determinarán finalmente la mejor y más racional estrategia de fertilización de los cultivos con este nutriente.
PHLOEM, Agosto de 2017
Referencias
- Broadley M, Brown P, Cakmak I, Rengel Z, Zhao F. 2012. Function of nutrients: Micronutrients. In: Marschner P. (Ed). Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants. 3rd Ed. Academic Press, pp. 191-248.
- Hu H, Brown PH, Labavitch JM. 1996. Species variability in boron requirement is correlated with cell wall pectin. J. Exp. Bot. 47: 227-232.
- Matoh T. 1997. Boron in plant cell walls. Plant Soil 193: 59-70.
- Zhang D, Zhao H, Shi L, Xu F. 2014. Physiological and genetic responses to boron deficiency in Brassica napus: A review. Soil Sci. Plant Nutr. 60: 304–313.