La esencialidad del potasio en el funcionamiento de los estomas
Los estomas son poros ubicados en la epidermis de hojas, tallos y otros órganos de la planta que regulan el intercambio gaseoso con la atmósfera y la liberación de agua a través de la transpiración. Cada uno de estos poros está formado por un par de células de guarda que lo rodean, las que se han especializado en la regulación de los movimientos de apertura y cierre.
Estos movimientos de apertura y cierre del estoma, modulados por el turgor de las células de guarda, requieren del permanente transporte bidireccional de potasio (K+) a través de la membrana plasmática y de la membrana vacuolar (tonoplasto). El estoma se abre cuando el K+ entra a la célula y se cierra cuando este ion sale de la célula.
El papel del potasio en la apertura del estoma
La serie de eventos que culminan con la apertura del estoma se inicia con la percepción de luz azul por fotoreceptores ubicados en la membrana plasmática de las células de guarda [1]. Este estímulo lumínico activa la bomba de protones H+-ATPasa provocando el movimiento de iones H+ hacia el exterior de la célula. Una consecuencia inmediata de esta pérdida de cargas eléctricas es la reducción en el potencial de la membrana plasmática.
La reducción en el voltaje de la membrana activa canales rectificadores de entrada de K+ hacia ambas células de guarda. La acumulación de K+ decrece el potencial hídrico en estas células lo que provoca la entrada de agua y el aumento del turgor. Es la presión hidrostática que ejerce la vacuola sobre las paredes celulares el evento que finalmente provoca la apertura del estoma (Figura 1).
La entrada de iones K+ a la célula es balanceada por iones de carga opuesta de manera de mantener la electroneutralidad. El principal contra-ion que cumple esta función en plantas es el cloro (Cl–), aun cuando también el malato (Mal2-) y el nitrato (NO3–) pueden reemplazar parcialmente al Cl– dependiendo de la especie y condiciones del ambiente [2].
Además de iones inorgánicos, los azúcares como la sacarosa también representan un soluto alternativo en la osmoregulación. Sin embargo, su contribución al funcionamiento de los estomas parece ser significativa sólo en situaciones de deficiencia de K+ ya que la tasa de síntesis o transporte de sacarosa hacia la célula de guarda es insuficiente para suplir el alto requerimiento para una apertura estomática rápida.
Potasio, cierre de estomas y el efecto de la sequía
El cierre estomático ocurre naturalmente en respuesta a la reducción en la intensidad de la luz, a través de una serie de eventos fisiológicos opuestos a aquellos asociados a su apertura. También ocurre cuando las plantas experimentan estreses que activan la síntesis de ácido abscísico (ABA), como el estrés hídrico inducido por la sequía.
Cuando el ABA es sintetizado en respuesta a la sequía, esta fitohormona se mueve desde las raíces hacia las células de guarda donde es percibido por un receptor específico. Esta percepción gatilla una cascada de señales que, entre otros efectos, activa enzimas que estimulan la producción de especies de oxígeno reactivo (ROS, por su sigla en inglés).
La estimulación temporal de ROS provoca la apertura de canales de calcio y la entrada de este ion a la célula. La consecuencia es una alteración en el voltaje de la membrana que suprime la actividad H+-ATPasa y activa los canales de K+ que rectifican hacia afuera. La pérdida de K+ y otros solutos reduce el potencial osmótico de las células de guarda que finalmente se traduce en la salida de agua, la pérdida de turgor, y el cierre del estoma (Figura 2).
Recientemente se demostró que los flavonoles, un tipo de moléculas antioxidantes cuya síntesis es estimulada por el etileno en células de guarda, serían los responsables de la regulación de los niveles de ROS necesario para prevenir daño oxidativo [3]. De este modo, los ROS funcionarían sólo como moléculas de señal en el cierre estomático.
Consideraciones prácticas
Entre las diversas funciones del K+ en plantas, su participación en la regulación del potencial osmótico es uno de los más relevantes particularmente en condiciones de sequía. En los estomas, esta osmoregulación modulada por K+ no sólo es una condición necesaria para su apertura sino también un componente crítico en el cierre.
De hecho, incluso una moderada deficiencia de K+ puede alterar la habilidad de la planta para cerrar sus estomas en respuesta a la sequía. Esto se debe a la inhibición de la acción de ABA inducido por el etileno [4], un desorden fisiológico que estimula la transpiración y que puede ser la causa de los síntomas de deshidratación que experimentan las plantas deficientes en K+.
A excepción de especies adaptadas a ambientes salinos donde el K+ puede ser parcialmente sustituido por sodio, la función de este ion es irreemplazable en la regulación estomática de la mayoría de las especies cultivadas. Por lo tanto, una provisión equilibrada de K+ no sólo permite la apertura del estoma y el intercambio gaseoso necesario para la fotosíntesis, sino también protege a las plantas de la pérdida de agua cuando participa en el cierre de estas estructuras.
PHLOEM, Diciembre de 2017
Referencias
- Inoue S, Kinoshita T. 2017. Blue light regulation of stomatal opening and the plasma membrane H+-ATPase. Plant Physiol. 174: 531-538.
- Eisenach C, De Angeli A. 2017. Ion transport at the vacuole during stomatal movements. Plant Physiol. 174: 520-530.
- Watkins JM, Chapman JM, Muday GK. 2017. Abscisic acid-induced reactive oxygen species are modulated by flavonols to control stomata aperture. Plant Physiol. 175: 1807-1825.
- Benlloch-Gonzalez M, Romera J, Cristescu S, Harren F, et al. 2010. K+ starvation inhibits water-stress-induced stomatal closure via ethylene synthesis in sunflower plants. J. Exp. Bot. 61: 1139-1145.