El ajuste osmótico y la adaptación de las plantas al estrés hídrico
El ajuste osmótico (AO) es un mecanismo bioquímico que utilizan las plantas para adaptarse al estrés hídrico inducido por sequía, salinidad o bajas temperaturas. Cuando se activa, este mecanismo induce la acumulación neta de sustancias osmoticamente activas que finalmente se traduce en la reducción del potencial osmótico de la célula.
Un potencial osmótico más negativo que el entorno reduce el potencial hídrico y favorece la entrada de agua contribuyendo a mantener el balance hídrico y el turgor celular (Figura 1).
Por tratarse de un proceso que requiere energía, el AO está generalmente asociado a una reducción en el crecimiento de la planta. Este efecto en la fitomasa se origina de la re-distribución de la energía metabólica hacia la síntesis de osmolitos, y es el costo que deben asumir las plantas cuando se activa esta estrategia adaptativa.
Aun cuando un amplio rango de moléculas puede contribuir al AO, entre las que se incluyen iones inorgánicos como el potasio y moléculas orgánicas como ácidos orgánicos, carbohidratos y aminoácidos, el AO está frecuentemente asociado a la acumulación de solutos de naturaleza orgánica con función de osmoregulación, y que se conocen genéricamente como solutos compatibles.
Los solutos compatibles y la osmoregulación
Los solutos compatibles (SCs) son moléculas orgánicas específicamente inducidas en respuesta al estrés hídrico, cuya presencia no altera el metabolismo celular. Cuando están presentes en alta concentración, ellos generan una presión osmótica suficiente para contribuir a la función de osmoregulación.
Por tratarse de un evento adaptativo, la síntesis y acumulación de SCs es un proceso lento que responde y es proporcional a la intensidad del estrés. Este proceso ocurre siempre y cuando exista tiempo suficiente para la biosíntesis de estos compuestos y no se induce en situaciones de deshidratación rápida de los tejidos.
Entre los SCs más frecuentes en plantas se incluyen aminoácidos como la prolina, poliaminas y aminas cuaternarias como la glicina betaina, polioles como manitol y sorbitol, y carbohidratos como la sacarosa y rafinosa, entre otros.
Además de su función osmótica, los SCs pueden también contribuir a la protección de macromoléculas como proteínas, enzimas y membranas biológicas, incluso cuando ellos no alcanzan el umbral de concentración necesario para estimular el AO.
El papel de los SCs en esta osmoprotección está relacionado a sus propiedades extremadamente hidrofílicas que les permiten reemplazar el agua alrededor de la capa de hidratación de estas moléculas protegiéndolas de la denaturación que ocurre durante la pérdida de turgor celular.
El papel de la nutrición mineral en el ajuste osmótico
La síntesis y acumulación de SCs que contienen nitrógeno (N) (e.g. aminoácidos) está fuertemente influenciada por la disponibilidad de N en la planta. Entre éstos, la prolina es uno de los más generalizados entre los vegetales, cuyos atributos químicos le permiten desempeñar una función crítica en la tolerancia de las plantas al estrés hídrico y otros estreses abióticos.
De acuerdo a estudios realizados en raps, la concentración de prolina puede superar el 80% de los aminoácidos libres presentes en hojas de plantas sometidas al estrés hídrico inducido por sequía, en presencia de una adecuada provisión de N [1] (Figura 2). Esta evidencia da cuenta de la relevancia del N en la sostenibilidad del AO como estrategia adaptativa en respuesta a la sequía.
Solutos inorgánicos son también efectivos en estimular el AO, entre los cuales el potasio es particularmente relevante en condiciones de sequía. La presencia de este ión contribuye con una reducción adicional en el potencial osmótico de la célula, lo explica gran parte de la estrecha relación que existe entre una adecuada disponibilidad de potasio y la tolerancia de las plantas a este estrés.
Ajuste osmótico y rendimiento
El AO es una respuesta específica a la reducción en el estatus hídrico de la planta y, en aquellas sometidas a sequía, es proporcional a la tasa de reducción en el contenido relativo de agua (CRA) del tejido.
Si se considera que la evolución del CRA durante un evento de sequía es un atributo dependiente del genotipo, las variedades de una misma especie pueden diferir en su capacidad inherente de AO y, por lo tanto, en su comportamiento frente a este estrés.
En una revisión de la literatura donde se estudió la respuesta a la sequía en 12 especies cultivadas, incluidos raps y trigo, en 24 de 26 casos analizados se encontró una asociación directa entre el AO y el rendimiento [2]. Esta es una evidencia remarcable sobre la relevancia del AO como mecanismo fisiológico asociado con la adaptación de las especies a condiciones adversas de disponibilidad hídrica.
Phloem, Octubre de 2017
www.phloem.cl
Referencias
- Albert B, Le Cahérec F, Niogret MF, Faes P, Avice JC, Leport L, Bouchereau A. 2012. Nitrogen availability impacts oilseed rape (Brassica napus ) plant water status and proline production efficiency under water-limited conditions. Planta 236: 659-676.
- Blum A. 2017. Osmotic adjustment is a prime drought stress adaptive engine in support of plant production. Plant Cell Envir. 40: 4-10.