El selenio en la planta y en los suelos del sur de Chile

El selenio (Se) es un elemento esencial en la dieta de humanos y animales desempeñando funciones principalmente antioxidantes.  Este elemento cumple la misma función en vegetales, aunque no se ha demostrado que sea esencial en la nutrición de las plantas por lo que en la actualidad se incluye dentro del grupo de los elementos beneficiosos.

En los suelos, el Se se encuentra como selenio elemental (Se⁰), selenida (Se^2-), selenita (SeO₃^2-) y selenato (SeO₄^2-), siendo el selenato y la selenita las especies predominantes en suelos cultivados y absorbidas por las plantas (Figura 1).  Entre ambas especies de Se, el selenato es soluble, móvil y susceptible a la lixiviación, en tanto que la biodisponibilidad de la selenita es menor debido a su adsorción a los coloides o hidróxidos de hierro particularmente en suelos ácidos ^[1,2].

Debido a la similitud química entre las formas iónicas del Se y el azufre (S), las plantas absorben el selenato a través de los transportadores de sulfato (SO₄^2-).  En tanto, la selenita utiliza transportadores de fosfato (PO₄^3-), y su movilidad en el floema es más restringida que la del selenato.

La escasa discriminación de los transportadores de sulfato (por selenato) y fosfato (por selenita) se traduce en una intensa competencia entre estos nutrientes.  Como consecuencia, la absorción de Se se estimula en suelos con baja concentración de sulfatos y fosfatos, y se restringe en aquellos con alta provisión de estos nutrientes.

Una vez absorbido, el Se es asimilado en formas orgánicas a través de las rutas metabólicas propias del sulfato.  Esta asimilación se inicia con la reducción del selenato a selenita y luego a selenida.  La selenida se incorpora en el aminoácido cisteína en reemplazo de la molécula de azufre (S) formando la selenocisteina (SeCis).  A partir de la SeCis se sintetiza la selenometionina (SeMet) (Figura 2) ^[1,2,3].

SeCis y SeMet incorporadas en las proteínas dan origen a las selenoproteínas.  Selenoproteínas características son la glutationa peroxidasa y tioredoxina reductasa, dos enzimas que participan en la detoxificación de radicales libres y protección contra el estrés oxidativo en plantas (y animales).

SeCis y SeMet pueden también ser metiladas (adición de grupos CH₃) para formar metil-SeCis (MeSeCis) y metil-SeMet (MeSeMet).  Estas formas de Se metilado representan más del 80% del Se en plantas, y son los precursores directos de dimetil-selenida (DMSe) y dimetil-diselenida (DMDSe), especies químicas menos tóxicas que SeMet y SeCis y que son volatilizadas a la atmósfera a través de las hojas o desde el suelo (Figuras 1 y 2).

Requerimientos de selenio por las especies vegetales

Debido a la dificultad de las células vegetales para discriminar entre Se y S, el Se puede acumularse en cantidades apreciables en especies que tienen altos requerimientos de sulfatos. Entre estas se incluyen brasicas como el raps o el brócoli, las que pueden acumular hasta 1000 mg Se kg^-1 MS (materia seca) sin signos de toxicidad ^[1,2].

A diferencia de las brasicas, la mayoría de las especies cultivadas no son acumuladoras de Se, y su concentración en el tejido es menor a 100 mg Se kg^-1 MS.  En el otro extremo se encuentran las especies hiperacumuladoras, normalmente utilizadas para bioremediación de suelos con altos contenidos de Se, cuya concentración es superior a 1000 mg Se kg^-1 MS ^[2,3].

Cuando la concentración de Se excede la capacidad de la planta para asimilarlo o almacenarlo, el Se actúa como pro-oxidante causando estrés oxidativo, o provoca toxicidad por la incorporación errónea de SeMet y SeCis en las proteínas. Tanto el estrés oxidativo como la toxicidad provocan selenosis, una enfermedad que ocurre en plantas (y animales) cuando la concentración de Se excede el máximo tolerable por las especies.

Las formas de Se metilado (metil-SeCis y metil-SeMet) no causan estrés oxidativo como el selenato o la selenita ya que no son incorporadas en las proteínas.  Por lo tanto, la metilación es un importante mecanismo de detoxificación de Se en plantas, y es una de las estrategias que utilizan las especies hiperacumuladoras para tolerar el exceso de Se.

El selenio en los suelos del sur de Chile

El Se entra a la cadena alimentaria primariamente a través de las plantas de manera que, considerando la estrecha relación que existe entre el Se en la planta y el Se en el suelo, los suelos bajos en Se disponible producen alimentos con bajo contenido de este elemento.

En suelos del sur de Chile el Se fluctúa entre 0,02 y 0,18 mg kg^{-1 [4]}.  Este rango es muy inferior a la media de 0,4 mg kg^-1 en los suelos del mundo, así como al característico de suelos naturalmente bajos en Se, como en Finlandia donde la aplicación de Se a los fertilizantes es mandatorio.  Adicionalmente, este rango es consistente con la baja concentración de Se en el forraje de praderas del sur de Chile, considerada insuficiente para satisfacer los requerimientos nutricionales de rumiantes ^[5].

Sobre la base de lo anterior, y considerando que el Se es uno de los tres micro elementos más deficitarios en la dieta humana, la biofortificación agronómica (o genética) pudiera ser una realidad en un futuro cercano en nuestro país.  Esta práctica adquiere relevancia si se considera los estudios que proyectan 8% de reducción del Se para fines del presente siglo en 2/3 de los suelos cultivados en el mundo, incluido el sur Chile, como consecuencia de variables ambientales asociadas al cambio climático ^[6].

PHLOEM, Mayo de 2017.

www.phloem.cl

­­­­­­­­­­­­­­­ Referencias

1. Winkel LHE, Vriens B, Jones GD, Schneider LS, Pilon-Smits E, Bañuelos GS.  2015.  Selenium cycling across soil-plant-atmosphere interfaces: a critical review. Nutrients 7: 4199-4239.
2. Gupta M, Gupta S.  2017.  An overview of selenium uptake, metabolism, and toxicity in plants.  Front. Plant Sci. 7: 2074.
3. Saha U, Fayiga A, Sonon L.  2017.  Selenium in the soil-plant environment: a review.  Int. J. Appl. Agric. Sci. 3: 1-18.
4. Mora ML, Durán P,  Acuña AJ, Cartes P, Demanet R, Gianfred L.  2015.  Improving selenium status in plant nutrition and quality.  J. Soil Sci. Plant Nutr. 15: 486-503.
5. Ceballos A, Espíndola S, Uslar D, Neumann J, Quiroz E, Chihuailaf R, Wittwe F.  2013.  Concentración de selenio en leche de estanques de rebaños lecheros del sur de Chile y su relación con indicadores productivos.  Arch. Med. Vet. 45: 33-39.
6. Jones GD, Droz B, Greve P, Gottschalk P, Poffet D, McGrath SP, Seneviratne SI, Smith P, Winkel LHE.  2017.  Selenium deficiency risk predicted to increase under future climate change.  Proc. Natl. Acad. Sci. 114: 2848-2853.