Eficiencia de uso del nitrógeno en raps; un problema fisiológico y ambiental
La agricultura está enfrentada al enorme desafío de incrementar la producción y simultáneamente reducir el daño ambiental derivado de las cantidades significativas de fertilizantes aplicados al suelo y no utilizados por los cultivos. Entre éstos, el nitrógeno (N) es lejos el de mayor impacto ya que solo el 20-50% del N aplicado es absorbido por las plantas.
De la fracción de N absorbido, no más del 50% es recuperado en la semilla de raps (Brassica napus L.), una de las especies con más baja eficiencia de uso de N (EUN) entre los cultivos anuales. Esta baja EUN es consecuencia principalmente de su débil eficiencia de removilización de N (ERN) asociada a eventos de senescencia, ya que la eficiencia de absorción de N (EAN) es muy superior a otras especies cultivadas.
Eficiencia de removilización de nitrógeno y senescencia
La senescencia es un proceso natural que marca el inicio del transporte de nutrientes desde hojas adultas a hojas nuevas, tallos u otros sumideros. Este evento fisiológico es estimulado por estreses ambientales y nutricionales, y en raps se inicia temprano durante la fase vegetativa. Se caracteriza por el desprendimiento de hojas basales con alto N residual debido a la incompleta hidrólisis de proteínas foliares, la principal fuente de N removilizado durante la senescencia.
Entre los estreses ambientales, las bajas temperaturas que ocurren en otoño-invierno son la principal contribuyente a la destrucción de una proporción importante del área foliar durante el estado de roseta. El N residual en hojas senescentes en este periodo fluctúa entre 2,5 y 3,5% (bps), lo que se traduce en pérdidas estimadas en alrededor de 100 kg N ha-1 [1,2]. De esta fracción, aproximadamente el 50% puede ser re absorbido por el cultivo entre floración y cosecha.
La senescencia continúa durante la fase de elongación del tallo a fines de invierno, en hojas basales con contenidos de N entre 2,0 a 2,5% (bps) [1]. Este N es muy superior al 1% característico en la mayoría de las especies anuales, y confirma que una alta proporción del N foliar no se movilizó antes de la abscisión. Las pérdidas de N residual durante este periodo se han calculado entre 40 y 60 kg ha-1, y generalmente no son re-absorbidas por el cultivo debido a la inmovilización del N en el suelo [2].
Una nueva área foliar se genera desde el inicio de la elongación del tallo hasta la floración en primavera periodo en el que, en esta especie, el N es removilizado eficientemente hacia lo sumideros (semilla).
El impacto del nitrógeno residual
Considerando tanto el contenido de N en hojas caídas como las tasas de reciclaje, el N no re-absorbido por el cultivo durante la temporada se estima en alrededor de 100 kg ha-1. Parte de este N residual es utilizado por el cultivo siguiente en la rotación, un subsidio cuyo costo es atribuible a la baja ERN característico de la especie.
De acuerdo a modelos de simulación, la reducción del N de hojas senescentes en 1% (ie. desde 3,5 a 2,5%) se traduciría en 5-10% de incremento en el rendimiento del cultivo [2]. Esto pone en perspectiva el impacto del N residual derivado de la senescencia prematura y la consiguiente necesidad de mejorar la ERN en la especie. Si bien los fenotipos de raps con senescencia foliar retardada (fenotipos “stay-green”) apuntan en sentido, la opción más sostenible y actualmente disponible para la especie parece estar en la explotación de la heterosis.
Eficiencia de uso de nitrógeno y la importancia del vigor híbrido
Existe evidencia suficiente para sostener que la selección de variedades de raps canola por alto rendimiento ha favorecido indirectamente la selección por alta EUN [3,4]. Este mejoramiento en la EUN se atribuye a una mejor EAN que se expresa con mayor intensidad en variedades híbridas principalmente en condiciones restrictivas de N (Figura 1). Genotipos con alta EUN bajo limitación de N también se caracterizan por una mayor ERN debido a una mejor y más eficiente hidrólisis de proteínas en hojas senescentes [5].
En estas variedades híbridas, la diferencia de rendimiento en suelos con sin restricción de fertilización nitrogenada es sorprendentemente baja, y se atribuye a una mayor expresión de la heterosis en condiciones restrictivas de N en el suelo (Figura 2). Desde un punto de vista práctico, estos antecedentes sugieren la posibilidad de reducir las dosis de fertilización nitrogenada sin afectar significativamente el rendimiento del cultivo.
De lo anterior se concluye que la selección de híbridos (semi-enanos) altamente heteróticos y evaluados en ambientes restrictivos de N sería una opción efectiva para mejorar la EUN, un concepto que está adquiriendo enorme importancia en el mercado de variedades de raps canola en el mundo. Una mejor EUN permitiría reducir la fertilización nitrogenada en esta especie, así como el impacto ambiental derivado del N aplicado y no utilizado por el cultivo.
PHLOEM, Junio de 2018
www.phloem.cl
Referencias
- Malagoli P, Laine P, Rossato L, Ourry A. 2005. Dynamics of nitrogen uptake and mobilization in field-grown winter oilseed rape (Brassica napus) from stem extension to harvest: I. Global N flows between vegetative and reproductive tissues in relation to leaf fall and their residual N. Ann . Bot. 95: 853–861.
- Malagoli P, Laine P, Rossato L, Ourry A. 2005. Dynamics of nitrogen uptake and mobilization in field-grown winter oilseed rape (Brassica napus) from stem extension to harvest. II. An 15N-labelling-based simulation model of N partitioning between vegetative and reproductive tissue. Ann. Bot. 95: 1187–1198.
- Wang L, Mühling KH, Schulte auf’m Erley G. 2016. Nitrogen efficiency and leaf nitrogen remobilisation of oilseed rape lines and hybrids. Ann. Appl. Biol. 169: 125–133.
- Stahl A, Pfeifer M, Frisch M, Wittkop B, Snowdon RJ. 2017. Recent genetic gains in nitrogen use efficiency in oilseed rape. Front. Plant. Sci. 8:963.
- Avice JC, Etienne P. 2014. Leaf senescence and nitrogen remobilization effciency in oilseed rape (Brassica napus ). J. Exp. Bot. 65: 3813–3824.